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PlantMaturation&Senescence本章主要讨论植物(种子、果实、器官及整个个体)成熟、衰老、休眠(xiūmián)和脱落的生理生化变化及其机制,为人为调控植物成熟、衰老、休眠(xiūmián)和脱落提供理论依据。10.1种子(zhǒngzi)的发育和成熟生理10.1.1种子成熟过程(guòchéng)中的生理变化4、其它生理变化1)、呼吸作用在种子有机物积累时,因物质合成需能量,故呼吸作用旺盛;在种子接近(jiējìn)成熟时,呼吸作用逐渐降低。2)、内源激素在籽粒形成过程中,先是CTK出现一个高峰,可能调节建成籽粒的细胞分裂过程。然后是GB和IAA,可调节有机物向籽粒的运输和积累,最后是ABA,与种子的休眠有关(图10.5)。3)、植酸盐的合成肌醇+Pi、Ca、Mg非丁4)、含水量随着成熟,含水量逐渐减少,并由游离态转变为束缚态。10.1.2影响种子成熟和化学成份(chéngfèn)的外界因素10.2果实(guǒshí)的发育和成熟生理10.2.2果实成熟时的生理(shēnglǐ)生化变化(二)呼吸跃变respiratoryclimacteric当果实成熟到一定程度时,呼吸速率先是下降,随后突然升高,最后又下降,此时果实进入完全成熟状态,这个出现的呼吸高峰(gāofēng),称为呼吸跃变,或称为呼吸峰(respirationpeak)(图10.8)。有的果实有呼吸峰:梨、桃、香蕉、芒果等。有的果实没有:橙、葡萄、草莓、柠檬等。有的果实之所以有呼吸峰,是因为含有复杂的有机物。呼吸峰的出现,与乙烯的产生有关——乙烯增大膜透性(图10.9)。(三)RNA、蛋白质和激素水平的变化果实成熟时RNA、蛋白质水平(shuǐpíng)增加。激素发生规律性变化:在开花和幼果生长期,IAA、CTK、GB含量含量升高,在成熟时,Eth含量升高。10.3植物的休眠生理植物的休眠(dormancy)是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。强迫性休眠(forcedormancy):由于(yóuyú)环境条件不适宜而引起的休眠。生理性休眠(physiologicaldormancy)因为植物本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休眠。休眠是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。植物的休眠器官:种子(如一、二年生的植物);芽(多年生落叶树木);根系、块根、块茎(多年生草本植物)。了解植物休眠的原因,人为调控休眠在农业生产中具有重要意义。10.3.1种子休眠的原因和破除种子成熟后,即使在适宜的外界条件下仍不能萌发的现象称为种子的休眠。通常情况下,种子的休眠原因:种皮限制种子未完成后熟胚未完全成熟抑制物质(wùzhì)的存在1种皮限制(xiànzhì)2种子(zhǒngzi)未完成后熟3胚未完全(wánquán)成熟4抑制物质(wùzhì)的存在二延迟(yánchí)器官休眠的打破与延长10.4植物(zhíwù)的衰老生理2、衰老的类型:根据植物与器官衰老和死亡的情况,一般将植物衰老分为4种类型:1)、整株衰老型即整个植株衰老,如草本植物(如玉米、小麦等)。但多年生植物(如竹),一旦开花也整株衰老死亡。2)、地上部分衰老型多年生草本植物(如苜蓿、芦苇等)地上部分每年衰老死亡,但根及根状茎仍生活多年。3)、渐进衰老型多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落,并被新的器官所取代(qǔdài)。4)、落叶衰老型多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年,而叶子每年衰老死亡和脱落。3、衰老的意义:衰老是生物生长发育必须经历的正常的生理过程,不应把衰老单纯地看成消极的导致死亡的过程。从生物学意义上说,没有衰老就没有新的生命的开始。如多年生植物秋天叶子衰老脱落之前,把大量营养物质运送到茎、芽、根中,以供再分配和再利用;花的衰老使刚刚授粉而产生的受精卵能正常发育;果实与种子成熟后的衰老与脱落,有利于借助其他媒介传播种子,便于种的生存,对物种的繁衍和人类的生产是有益的。适应能力降低,引起营养体生长不良,造成过早衰老,籽粒不饱满,使粮食减产,这是不利(bùlì)的,因此在生产实践中应予以克服和提高植物的抗衰老能力。10.4.2衰老时的生理(shēnglǐ)生化变化10.4.3影响(yǐngxiǎng)衰老的外界条件10.4.4衰老(shuāilǎo)的原因4、程序性细胞死亡(sǐwáng)理论所谓程序性细胞死亡(programmedcelldeath,PCD)是指细胞在一定生理或病理条件下,遵循自身的“程序”,主动结束其生命的过程,是正常的生理性死亡,是基因程序性活动的结果。Kerr(1972)将这种现象称之为细胞凋亡(apoptosis)。程序性细胞死亡是一种由内在
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