第十二章植物的成熟和衰老生理植物的生命周期大致可分为胚胎发生、营养生长和生殖生长三个阶段。对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后，植株就趋向衰老，有的器官还发生脱落，从而结束生活周期。许多植物是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物成熟和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其成熟和衰老发育进程，无疑是十分重要的。第一节种子成熟时的生理生化变化大豆胚的发育进程阶段Ⅰ：球形期；阶段Ⅱ：心形期；阶段Ⅲ：鱼雷形期；阶段Ⅳ：成熟中期；阶段Ⅴ：休眠期一、种子发育和贮藏物质的积累1.胚胎发生期从受精开始到胚形态初步建成为止，此期以细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳或子叶的分化。这期间胚不具有发芽能力，离体种子不具活力。2.种子形成期此期以细胞扩大生长为主，淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。此期间有些植物种子的胚已具备发芽能力，在适宜的条件下能萌发，即所谓的早熟发芽或胚胎发芽，简称胎萌。这种现象在红树科和禾本科植物中最为常见，发生在禾本科植物上则称为穗发芽或穗萌。种子胎萌可能与胚缺乏ABA有关。处于形成期的种子一般不耐脱水，若脱水，种子易丧失活力。3.成熟休止期此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期。完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。经过休眠期的完熟种子，在条件适宜时就能吸水萌发。完熟种子之所以能耐脱水，这与LEA基因的表达有关。LEA基因在种子发育晚期表达，其产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白(lateembryogenesisabundantprotein，LEA)。LEA的特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被ABA和水分胁迫等因子诱导合成。一般认为，LEA在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。(二)贮藏物质的积累1.淀粉的合成与积累在种子中合成淀粉的场所是淀粉体，合成的原料来自ADPG，而ADPG是由运进胚乳或子叶中的蔗糖或己糖转化来的。淀粉种子在成熟过程中，可溶性糖浓度逐渐降低，而淀粉含量不断升高。水稻在开花后的最初几天，颖果的可溶性糖和淀粉的含量都增加。十余天后，可溶性糖含量开始下降，而淀粉的含量依然增加。禾谷类种子在成熟过程中，要经过乳熟期、糊熟期、蜡熟期和完熟期几个阶段，淀粉的积累以乳熟期与糊熟期最快，因此干重迅速增加，至蜡熟期以后就不再增重。2.蛋白质的合成与积累在种子发育的不同时期，有不同的基因表达。如在种子发育初期，与胚分化有关的蛋白质首先被合成；在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；而到了种子发育后期，合成的蛋白质与种子休眠和抗脱水性有关。种子中贮藏蛋白质合成的原料是来自由营养器官输入的氨基酸和酰胺(酰胺在参与合成蛋白质前需转变成氨基酸)，氨基酸在细胞质中被ATP活化，并由tRNA携带到粗糙内质网，在内质网的核糖体上合成多肽，再经修饰、加工后成为贮藏蛋白。贮藏蛋白被积累在蛋白体中。蛋白体是由富含蛋白质的高尔基体小泡或内质网分泌的囊泡相互融合而成的。在种子发育初期，蛋白体通常呈球状，悬浮在种子贮藏细胞的细胞质中，但到了种子成熟后期，蛋白体因其它细胞器的挤压以及脱水而变形。在种子成熟期，胚乳细胞中的蛋白体往往被充实的淀粉体挤压，只能存在于淀粉体之间的空隙中。根据蛋白质在不同溶剂中的溶解性，将种子中的蛋白质分为四类：1.水溶清蛋白(albumin)，溶于水；2.盐溶球蛋白(globulin)，能被0.5mol·L-1NaCl溶液提取；3.碱溶谷蛋白(glutelin)，溶于较浓的酸(如0.1mol·L-1HCl，1%乳酸)和碱；4.醇溶谷蛋白(prolamin),指能溶于70%乙醇的疏水蛋白。3.脂类的合成与积累在油料种子发育过程中，首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发育而迅速下降，同时种子重量和脂肪含量开始增加，因此，脂肪是由碳水化合物转化而来的。随着种子成熟度的增加，脂肪的碘值逐渐升高而酸价逐渐下降，这表明种子发育时先形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和脂肪酸，而先期形成的游离脂肪酸在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。所以，种子要达到充分成熟，才能完成这些转化过程。如果油料种子在未完全成熟时便收获，不但种子的含油量低，而且油质差。二、其他生理变化三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响温度、水分条件对种子的化学成分有显著的影响温度高低直接影响着油料种子的含油量和油分性质，成熟期适当低温有利于油脂的积累，而低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，相反情形下则利于饱和脂肪酸的形成。土壤水分供应不足，种子灌浆较困难，通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。