第五章连锁遗传和性连锁1900年孟德尔遗传规律被重新发现以后，许多学者以更多的动、植物为材料进行杂交试验，大量的杂交试验证实了孟德尔的遗传规律，但也发现有些多对性状的杂交实验结果并不符合独立遗传规律。摩尔根(1910)以果蝇为试验材料开展了深入细致的研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上属于另一类遗传，即连锁(linkage)遗传。摩尔根提出了遗传学中的第三个遗传规律—连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theoryofthegene)。摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945)一、连锁组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒连锁遗传现象:杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。相引相(couplingphase)与相斥相(repulsionphase)把甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相或相引组(couplingphase)，如以上组合一；把甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相或相斥组(repulsionphase)，如以上组合二。（二）连锁遗传的解释1.果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相2.果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相3.结果：F1形成四种类型的配子；但比例显然不符合1:1:1:1,且亲本类型配子明显多于重组型配子；两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。4.连锁遗传现象的解释:（三）完全连锁和不完全连锁完全连锁(completelinkage)灰身(b+)对黑身(b)为显性，长翅(vg+)对残翅(vg)为显性不完全连锁(incompletelinkage)二、交换以相引组为例，其F1为：可见，两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍。一、交换值的概念二、交换值的测定由图5－7的测交结果可以求得：重组型配子数=149+152=301总配子数=4032+149+152+4035=8368交换值=×100=3.6%(二)、自交法小麦、水稻、豌豆及其它自花授粉作物不仅去雄和授粉比较困难，而且进行一次授粉只能得到少量种子。因此，一般利用自交法测定交换值。自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。)香豌豆P-L基因间交换值测定：2.F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)：b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)：c2+2cdppll：d23.而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：三、遗传距离四、影响交换值的因素一、基因定位(genelocation/localization)*基因定位的三个层次：染色体定位(单体、缺体、三体定位法)；染色体臂定位(端体分析法)；连锁分析(linkageanalysis)。(一)、两点测验(two-pointtestcross)通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。1.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1×ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1×wxwxcc两点测验的3个测交结果2.计算三对基因两两间的交换值，估计基因间的遗传距离3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6Wx-Sh:20两点测验的局限性(二)、三点测验(three-pointtestcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交，考察测交后代的表现型、进行分类统计。2.分析3对基因间的关系：3对均独立：8种表现型比例就应该彼此相等；2对连锁在一对同源染色体上，一对位于另一