第四章连锁交换值的计算亲本及其配子遗传构成如何判断连锁关系二、对F2进行2测验表4-1测验两类性状分离的不同理论比率2值公式大家应该也有点累了，稍作休息例一、让AaBb自交得到AB==142，Ab=49，aB=43，ab=15，n=249，试问AB之间是否连锁？例二，让AaRr自交，后代出现AR=152，Ar=99，aR=43，ar=9，求AR之间是否存在连锁关系？例三、PpSs自交，后代表现型为PS=235，Ps=91，pS=109，ps=9，求PS间是否存在连锁关系。三、利用联列表进行测验例各类个体数的理论期望值E为a(AB)=191×0.7429=141.8939b(Ab)=191×0.2570=40.0870c(aB)=58×0.7429=43.0882d(ab)=58×0.2570=14.9060五、卡方测验的正确应用表4-2卡平方值，偏差和样本容量这里所讲的一些原理也可以用来指导样本容量的设计：例如，某大麦遗传学家在200株大麦幼苗中发现有94株是浅绿苗。而从理论上推算，幼苗应按一半绿苗一半浅绿苗分离。实际观察值与理论值的偏差为6（或相当于期望值的6%）第二节连锁强度（交换值）的计算利用测交法计算交换值的优点是：1．需要的群体较小；2．能分别求出不同性别的交换值；3．用相引和相斥相的平均资料可以平衡成活率差异造成的影响；4．在三点或多点测验中求出的基因序列比较可靠。小麦、水稻等自花受粉作物由于人工授粉比较麻烦，测交法难于应用。有时，双隐性个体或不能成活，或生活力很弱，在开花授粉前死亡。在这种情况下，就不得不利用F2资料求算连锁强度。当雌雄配子交换值相等且无选择受精时，在相引相，各类配子自由结合的结果，F24类合子理论次数（频次）为：相斥相的理论合子次数为：表4-2不同连锁方式F1的理论配子次数和F2的理论合子次数三、利用F2资料计算交换值（二）利用F24种类型的全部资料1．相加法。把a+d与b+c进行比较而计算交换值P值。例如，在相引相：在相斥相：现举一实例进行演算：玉米中有一个株，自交结果如下（d为矮生株，pr为红色糊粉层）：极大似然率（maximumlikelihood）是连锁估计中最常用的方法。这一方法对重组率估计需要从资料（数据）中获得尽可能多的信息。最大化（maximization）则通过求算p的导数令其为零来进行，即求算的为p值的最大可能值，试误差达到最小。为方便起见，往往把似然的表达转化为对数形式，使函数为最大时，对数值也达最大。如果令m1，m2，m3……mt分别表示分离类型1，2……t的期望比值，并令a1，a2，……at为各相应类型的实际个体数。期望比值m可以用p表示。例如在测交时，由相引组连锁的双杂合子产生的4种后代类型的比值可表示为：m1=m4=1/2(1-P)，m2=m3=1/2P。获得实测家系的似然值可由(m1+m2+……+mt)n展开式中的一项求出。其中n为家系的总个体数，相应各项为：通过求导数并令其为零即可得到估计方程：为了解出P，可直接将a1，a2……at的实际观察值和各类型的期望值m1，m2……mt代入该式。一般说来，连锁强度的估计可利用测交或F2代资料来进行。1．利用测交资料计算重组率若把相引组连锁的双杂合子AB/ab与双隐性个体ab/ab杂交，那么，，把这些m表达式代入估计方程得：2、对相引组F2代资料而言，仍以a,b,c,d代表4类个体数则有：如令K=（1-P)2，则：L=alog(1/2+1/4K)+blog(1/4-1/4K)+clog(1/4-1/4K)+dlog(1/4K)求导：通分得：a(1-K)K－b(2+K)K－c(2+K)K+d(2+K)(1-K)＝0即nK2-(a-2b-2c-d)K-2d=0，n为F2个体数令Z=a–2b–2c–d，则根据一元二次方程求根公式得：交换值：交换值：相斥相连锁得情况下K=P2导数实际上是在X0点切线的斜率=作代换即得这就是对数函数的导数公式,特殊地,当时,由上式得自然对数函数的导数公式:如前面例子：相斥相数字计算P值：n=860,Z=423–2212–2215–10=－441测交例：在番茄上，基因Br代表正常节间，它们相对于短节间基因br为显性。基因S为可育基因，对半不育基因s表现为显性。用双隐性个体（brs/brs）对双杂合体（Brs/brS）作测交。测交后代的频数为：BrS------131-------n/2PBrs-------360-------n/2(1-P)brS-------390--------n/2(1-P)brs-------119-------n/2P总数------1000--